Хочу представить ко вниманию материал по наследованию окраса и поговорить об окрасе бивера, учитывая высказывания ученых-генетиков. Написано всё очень простым, доходчивым языком...

Еще в 1914 году было показано, что белая пятнистость у млекопитающих, включая и собак, проявляется в строго определенных местах и на симметричных участках тела. Н.А. Ильин выделяет 20 основных точек депигментации у собак

Депигментация, начавшись в определенной точке, распространяется на соседние участки кожи, постепенно превращаясь в большое белое пятно. Начальные точки депигментации парные и располагаются симметрично, хотя и могут быть независимыми друг от друга, так что каждая из них обусловливает депигментацию строго определенного участка тела. Независимые точки начальной депигментации, сливаясь с областью пигментации, образуют большое белое пятно. К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и у основания хвоста.

Разнообразие белой пятнистости у собак в частности вызывается действием многоаллельного гена S , а также действием генов-модификаторов, которые могут увеличивать или уменьшать площадь депигментированной шерсти. Число и экспрессия генов-модификаторов остаются невыясненными. Гены-модификаторы делятся на положительные и отрицательные: первые обусловливают преобладание цветных (в нашем случае - черных), а вторые - белых пятен. Гены-модификаторы воздействуют на каждый из четырех аллелей серии S, вызывая разную степень перекрытия фенотипов различных генотипов.
____________________________________________________________________________________________________________
N п/п          Аллель                                                                             Пояснение
____________________________________________________________________________________________________________
1.                 S                          Окрас сплошной. В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от     
                                                    полностью черного, до черного с небольшими белыми участками (грудь, кончик хвоста, "носочки")     
                                                   
__________________________________________________________________________________________________________
2.              si                          Узор Irish - "Ирландский узор". В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от
                                                     почти полностью черного (за исключением груди, кончиков лап и шеи) . При этом стоит сказать, что
                                                     этот аллель обычно вызывает образование симметричного окраса.
                                                   
___________________________________________________________________________________________________________
3.                sp                         Piebald - аллель пегости. Собаки, гомозиготные по этому аллелю, могут очень сильно варьировать по
                                                     окрасам, начиная от окраса, идентичному генотипу sisi, заканчивая почти полной депигментацией
                                                     шерсти, за исключением черных пятен на голове и в основании хвоста.
                                                     
____________________________________________________________________________________________________________
4.                sw                          Extreme White - крайняя степень погости, сильно забеленная собака. Окрас собаки с генотипом swsw
                                                      варьируется от белого с небольшими черными пятнами на голове и в основании хвоста, до полностью
                                                      белого окраса.
                                                     
____________________________________________________________________________________________________________
Согласно работе М.Уиллиса , взаимоотношение между различными аллелями серии[b]S следующее: S>si>sp>sw. Однако согласно данным из более поздних источников у "гена сплошности" S нет доминантных аллелей, имеет место промежуточное доминирование, что, помимо уже упомянутых выше генов-модификаторов, значительно усложняет определение генотипа особи по ее фенотипу. В качестве примера можно привести тот факт, что собака с генотипом Sspдолжна в среднем иметь такое же количество депигментированных участков, как и животное с генотипом sisi, кроме того, форма белых пятен в большой степени похожа (единственной особенностью собаки Ssp служит то, что забеленные области у такого животного могут быть несимметричными).

Стандарт породы, описывает не генотип, а фенотип (экстерьер), которому должна соответствовать собака. Основная проблема разведения собак состоит в том, что не существует аллеля, который был бы ответственным за образования конкретного окраса. Основная часть особей с генотипом spsp будут более забеленными, чем предусмотрено стандартом, кроме того, у них не будет наблюдаться симметрии в окрасе. Однако как среди собак с генотипом sisi, так и среди животных с генотипом spsp будут встречаться, полностью соответствующие стандарту.

Родители, идентичные по фенотипу гомозиготным особям, которые сами являются гетерозиготными по гену S (например,Ssp x Ssp) будут давать потомков с большим разнообразием по окрасу (начиная от сплошных черных, заканчивая, почти полностью белыми собаками).

Собака плащевого окраса может иметь самый разнообразный генотип и, стало быть, предсказать окрас ее потомков зачастую невозможно. Поэтому, как минимум работать стоит ради улучшения фенотипа!
Пересмотр некоторых пунктов стандарта, вероятно, улучшил бы качество поголовья и не сказался бы негативно на популяции!

_____________________________________________

Выдержка из стандарта:
Корпус. Допустимы варианты: черный — белый или голубой — белый по всей протяженности; полностью черный или голубой с белым «жабо», без вкрапления золотого цвета по корпусу, вкрапления белого цвета допустимы. Передние и задние конечности, а также живот и грудь белые. Белый цвет на груди распространяется на шею и подбородок.

черный — белый или голубой — белый по всей протяженности
С этим все понятно!

полностью черный или голубой с белым «жабо»
т.е. практически-йорк с перецветом или без…но с белым галстуком!
Не совсем нарядно, но стандартно! (Хотя аналогичный пункт существует и в недостатках: окрас приближенный к йоркширскому терьеру….)

Передние и задние конечности, а также живот и грудь белые.
А теперь обратимся к таблице:

п.1-Окрас сплошной. В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от полностью черного, до черного с небольшими белыми участками (грудь, кончик хвоста, "носочки")

п.2-Узор Irish - "Ирландский узор". В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от почти полностью черного (за исключением груди, кончиков лап и шеи) . При этом стоит сказать, что этот аллель обычно вызывает образование симметричного окраса.

п.3-Piebald - аллель пегости. Собаки, гомозиготные по этому аллелю, могут очень сильно варьировать по окрасам, начиная от окраса, идентичному генотипу sisi, заканчивая почти полной депигментацией шерсти, за исключением черных пятен на голове и в основании хвоста.

п.4-Extreme White - крайняя степень пегости, сильно забеленная собака. Окрас собаки с генотипом swsw варьируется от белого с небольшими черными пятнами на голове и в основании хвоста, до полностью белого окраса.

Мы видим, что трактовка стандарта -  Передние и задние конечности – нами воспринимается буквально!
Что обращаясь к генетике распределения окрасов, лишь редких особей можно идентифицировать под данный пункт…, а в основной своей массе поголовье очень сильно варьируется по окрасам.
(Если бы стандарт породы принимался с учетом знаний генетики, то данный пункт, будоражащий массы общественности, постоянно вызывающий споры владельцев и замечания экспертов в ринге – просто отсутствовал, либо был бы написан более грамотно!)ИМХО
Позже выложу выдержки из трудов Литтл, Р. Робинсона, М. Сотской..... В принципе все ученые солидарны, одно лишь отличие-написано разным языком